香氣：真菌的迷人魅力
人類歷史上，松露和性的關聯由來已久。許多語言的松露都有「睪丸」之意，例如在古西班牙文稱為「turmas de tierra」，直譯是長在土裡的睪丸。塊菌經過演化，會讓動物飄飄然，因為它們的生命有賴這樣的特性。查爾斯．雷菲福爾（Charles Lefevre）是美國奧勒岡州的一位松露學者和栽培者，我和他談起他對法國佩里哥（Périgord）黑松露的研究，他突然脫口而出：「說來好笑──我說這話的時候，根本就『沐浴』在黑孢塊菌（Tuber melanosporum，即黑松露）的香氣中。感覺好像一朵黑孢塊菌的雲充斥著我的辦公室，但目前辦公室裡沒有松露。依我的經驗，這些嗅覺經歷重現的情形，在松露很常見。甚至還包括視覺和情緒記憶。」
法國把聖安東尼（失物的主保聖人）視為松露的主保聖人，會舉行松露彌撒，向聖安東尼致敬。然而要阻止詐欺，祈禱的效果不彰。便宜松露經過染色或加味，可以偽裝成更有價值的親戚。珍貴的松露森林成為松露盜獵者的目標。經過專業訓練的犬隻價值數千歐元，遭人偷竊。林子裡處處撒了下毒的肉，打算毒死競爭對手的狗。二○一○年，一名法國松露農羅倫．朗博（Laurent Rambaud）夜裡在他的松露園巡視時，衝動犯罪，殺死了一名松露賊。朗博被捕後，兩百五十名支持者參與遊行，支持朗博有權保衛自己的作物；對於松露竊賊和松露犬竊賊的憤怒高漲。特里卡斯坦（Tricastin）松露栽培者工會的副會長告訴《普羅旺斯報》（La Provence），他建議同行的生產者絕不要帶槍巡邏松露園，因為「誘惑太強了」。雷菲福爾說得好：「松露會挑起人類的黑暗面。就像地上的錢，但是不安定、會腐敗。」
松露並不是唯一會吸引動物注意的真菌。北美西岸，熊會立起原木，挖出溝渠，尋找珍貴的松茸。奧勒岡州的蕈菇獵人報告，駝鹿在布滿尖銳浮石的土壤中尋找松茸，鼻子鮮血淋漓。有些種類的熱帶雨林蘭花演化得會模仿蕈菇的氣味、形狀和顏色，吸引喜愛蕈菇的蠅類。蕈菇和它們的子實體是真菌最引人注目的形態，不過菌絲體也能誘惑。我有個朋友在研究熱帶昆蟲，給我看了一段影片，影片中的蘭花蜂聚在一根腐木裡的一個坑洞周圍。雄蘭花蜂會從環境中收集氣味，聚積成混合物，用來追求雌蜂。牠們堪稱香水師。交配只有幾秒的時間，不過收集、調和牠們的香氣，要花上雄蘭花蜂成年後所有的時間。我朋友強烈覺得，蘭花蜂會採集真菌化合物，加入牠們的芳香中；不過他還不曾測試過他的假設。蘭花蜂以喜歡複雜的芳香族化合物聞名，其中許多化合物來自分解木頭的真菌。
人類會噴上生物產生的芬芳，真菌香氣被納入我們性儀式的情況，其實並不罕見。沉香（agarwood，oudh）是印度和南亞的沉香屬（Aquilaria）樹木受到真菌感染的結果，也是世上最珍貴的原料之一。沉香用於製造香氣（潮溼堅果、深色蜂蜜味、濃郁的木質調），至少從古希臘醫生迪奧斯克里德斯（Dioscorides）的時代起，就成為人們競相追逐之物。上好的沉香以克為計，比黃金或鉑更昂貴──每公斤價值十萬美元，而沉香屬樹木的破壞性伐採使得這些樹木在野外幾乎絕跡。
十八世紀法國物理學家泰奧菲爾．波爾多（Théophile de Bordeu）主張，各種生物「一概都會把呼出的氣、某種氣味、散發的物質散布在自己周圍……這些散發的物質反映了那生物的風格和氣質；是那生物實實在在的一部分」。松露的香氣和蘭花蜂的香水可能流通到個體的軀殼之外，但這些氣味場形成它們一部分的化學物質體，像迪斯可舞廳裡的鬼影一樣彼此重疊。
拜訪松露獵人
我在松露秤重室待了幾分鐘，迷失在香氣之中。我的東道主──松露商東尼和他的一個客戶匆忙進來，打斷了我的遐想。他帶上門，封住氣味。客戶檢視秤上的一堆堆松露，瞥一眼骯髒工作檯上散布的一盆盆沒分類、沒清理過的樣品。他向東尼點點頭，東尼綁起布的四角。他們走到外面的院子，握握手，客戶就開著拉風的黑頭車離開了。
那個夏天很乾燥，因此松露收成不好。物以稀為貴。直接跟東尼購買，一公斤要花你兩千歐元。在市場或餐廳購買同樣重量的松露，要花高達六千歐元。二○○七年，單單一公斤半的松露就在拍賣會上以十六萬五千英鎊賣出──松露的價格和鑽石一樣，愈大愈貴，價格呈非線性地增加。
東尼的態度熱情，有商人的氣派。我想跟他的獵人一起出去，他似乎很意外，他不讓我抱著會找到松露的希望。「你可以跟我的人出去，不過你很可能什麼也找不到。這工作吃力不討好。要上上下下，穿過灌木，踩過泥巴，涉過小溪。你只有那雙鞋嗎？」我向他保證，我不介意。
松露獵人有他們自己的地盤，有些合法，有些不然。我到達的時候，丹尼爾與帕里德這兩位松露獵人都穿著迷彩服。我問他們，這樣是不是有助於偷偷採松露，他們回答得鄭重其事。這樣能讓他們尋找松露時，不被其他松露獵人尾隨。松露獵人這一行的重點是該往哪裡找。他們的知識很寶貴，和松露本身一樣，可能會被盜取。
兩人之中比較友善的是帕里德，他和他最愛的松露犬奇卡在外面和我會合。他有五隻狗，每隻都年紀不同、訓練階段相異，每隻都專門搜尋黑松露或白松露。奇卡很迷人，帕里德得意地介紹牠。「我的狗非常聰明，不過我更聰明。」奇卡屬於拉戈托羅馬挪露犬（Lagotto Romagnolo），是最常用來獵松露的一個品種。牠身高及膝，眼睛上的毛髮蓬亂捲曲，活像顆松露。花了整個早上聞松露、遇到一窩松露犬的幼犬、談論松露、見識松露買賣、吃松露之後，就連圓圓的石頭丘都開始看起來像松露了。帕里德談起他和奇卡彼此溝通的細微信號。他們學會解讀彼此行為的微妙改變，可以在幾乎完全沉默中協調彼此的行動。松露經過演化，會告訴動物它們可以吃了。人類和狗則發展出一些和彼此溝通的方式，交流松露的化學命題。
松露的香氣是複雜的特徵，似乎發自松露和其微生物群落、所處的土壤和氣候（風土）間的關係。松露的子實體中含有細菌和酵母菌的熱鬧群落──一克乾重大約有一百萬到十億個細菌。許多松露微生物群系的成員能產生獨特的揮發性物質，貢獻了松露的香氣，而飄散到你鼻子的化學物質大雜燴，可能是不只一種生物的傑作。
松露魅力的化學基礎至今仍然不明。一九八一年，德國研究者發表的一則研究，發現皮耶蒙特白松露和佩里哥黑松露（黑孢塊菌）都會產生含量無法忽略的雄甾烯醇（androstenol）──這種類固醇帶有一種麝香。雄甾烯醇對豬的功效是性荷爾蒙。公豬會產生雄甾烯醇，誘使母豬擺出交配姿勢。這項發現令人猜測，雄甾烯醇可能解釋了為什麼母豬非常擅長尋找深埋地下的松露。九年後發表的一則研究，質疑了這個可能性。研究者把黑松露、人工合成的松露調味劑和雄甾烯醇埋在地下五公分的地方，挑戰一隻豬和五隻狗找出樣本（其中包括當地郡裡松露犬競賽的冠軍）。所有動物都找到真正的松露和人工合成的松露調味劑。但沒有任何動物嗅出雄甾烯醇。
在一系列的進一步測試中，研究者把松露的誘惑縮減到單一分子──二甲基硫（dimethyl sulfide）。這個實驗很巧妙，但不大可能是完整的真相。松露的氣味是由一群大張旗鼓飄送的不同分子組成──白松露有超過一百種分子，其他最受歡迎的種類大約有五十種。這些精巧的芬芳很耗能量，除非能達成某種目的，否則不大可能演化出來。更重要的是，動物的味覺差異很大。當然不是所有松露對人都有吸引力，有些甚至有輕微的毒性。北美一千多種松露之中，只有幾種受老饕青睞。即使這些松露也不是人見人愛。雷菲福爾解釋，即使珍貴的松露種類，氣味仍然受到許多人厭惡。有些種類聞了就討厭。他告訴我高腹菌屬（Gautieria）的事，這個屬的松露有種難聞的臭味──像「沼氣」或「寶寶拉肚子」。他的狗很愛那些松露，但他太太完全不讓他帶進屋子，即使是為了分類研究也不行。
不論松露是怎麼辦到的，它們都在自己周圍產生了層層疊疊的吸引力──豬太喜歡松露，會把找到的松露吃掉，而不是交給飼養員，所以人類訓練犬隻尋找松露。從紐約到東京的餐廳老闆會遠道而來義大利，和松露商打關係。出口商發展出複雜的冷凍包裝系統，讓松露在清洗、包裝、專人遞送到機場、空運到世界各地、從機場收取、通過海關、重新包裝、分銷給顧客的過程中保持最佳狀態──這一切都得在四十八小時內完成。松露就像松茸，必須在採收的二、三天內趁新鮮送上桌。松露的香氣是由進行代謝活動的活細胞在主動過程中產生。松露的香氣隨著孢子發育而增強，當細胞死亡，香氣就會消失。有些蕈菇可以乾燥，等之後再吃，但松露不行。松露的化學十分健談，甚至喋喋不休。中止代謝作用，氣味就沒了。因此，許多餐廳是在你眼前把松露磨到你的食物上。很少有別的生物那麼擅長說服人類那麼急迫地散布它們。
尋找松露：我們不是最先來的
我們擠進帕里德的車子裡，沿著一條狹窄的鄉間小路開到一座山谷，途中穿過山丘上遍布的潮溼黃、褐櫟樹林。帕里德談起天氣，說了訓練狗的笑話，以及和丹尼爾這種「土匪」一起工作的利弊。幾分鐘後，我們沿著一道車跡彎過去，靠邊停車。奇卡跳出車廂，我們沿著一片草地走進一座林子。丹尼爾已經到了，正在和他的狗偷偷摸摸徘徊。他解釋說，附近有其他松露獵人，我們得安靜。丹尼爾的狗又髒又亂，捲毛裡卡了細枝。牠沒名字，不過帕里德說他聽過丹尼爾那天早上叫牠迪亞沃羅（Diavolo，魔鬼之意）。奇卡親暱又友善，迪亞沃羅則容易亂咬、咆哮。帕里德解釋了原因。他訓練他的狗把松露當成獵物來追蹤，丹尼爾則靠著飢餓來訓練狗。「你看，」帕里德指著迪亞沃羅。「牠餓壞了，在吃櫟實。」他們戲謔了一下。丹尼爾爭論說，比起帕里德那些吃得好、備受疼愛的「寵物」，他的狗是更有效率的松露獵犬。帕里德支持松露犬訓練的行為矯正學校，巧妙地總結道：「丹尼爾在晚上獵松露，我在白天獵。他很緊張，我不會。他的狗會咬人，我的很友善。他的狗很瘦，我的不瘦。他是壞人，我是好人。」
突然間，迪亞沃羅衝了出去。我們追著牠。我們慌忙追趕的時候，帕里德說了一句。「可能有松露。也可能是老鼠。總之狗很開心。」我們發現迪亞沃羅在一道泥濘岸邊一半高的地方挖掘聞嗅。丹尼爾跟上牠，清除荊棘。帕里德解釋道，這時候松露獵人必須仔細解讀狗的肢體語言。搖尾巴表示松露，尾巴不動表示沒松露。兩掌挖土表示是白松露，一掌挖表示是黑松露。跡象看起來不錯，丹尼爾用一個平頂的鈍器（像巨大的螺絲起子）著手把土弄鬆，一邊挖深，一邊拿起一撮撮土來聞。他和狗輪流挖，不過迪亞沃羅挖得太用力時，他會小心阻止。帕里德朝我們微笑：「餓狗會吃掉松露。」
最後，往下挖了大約一呎半，丹尼爾發現松露嵌在潮溼的土壤裡。他手指和一小個金屬鉤併用，刮掉泥巴。松露的香氣從洞裡飄散出來，比秤重室裡更鮮明、飽和。這是松露的天然棲地，那氣味飄送，與溼潤的土地、腐植土中逐漸瓦解的植物殘骸輕鬆和諧。
我想像我自己夠敏感，能在一段距離外注意到松露的香氣，而且又夠堅持，會拋下一切去追逐。我吸進松露散發的物質，記起阿道斯．赫胥黎（Aldous Huxley）之作《美麗新世界》（Brave New World）裡的段落，他描述了一種氣味管風琴的表演，這種器具很像樂器，能奏出嗅覺的宣敘調。這概念不難應用在松露身上──松露有如另一種意義的氣味管風琴，會以自己的方式演奏出揮發性化合物的組曲。
看看效果有多好。我們都在這裡，一身泥濘狼狽，站在一朵松露周圍。松露觸發了傳訊級聯反應，把一整隊的動物引來它身邊──先是一隻狗，然後是一名松露獵人，然後是他腳程緩慢的同事。丹尼爾撿起松露時，松露周圍的地面塌陷了。「你看！」帕里德把土清到一旁。「這是鼠輩的家。」我們不是最先來的。
歸家現象與接合
我們聞到松露的香氣時，其實是接收到松露給這世界的單向傳輸。相較之下，這過程缺乏細微的差異。為了吸引動物，這種香氣必須有點奇妙，而且美味──是啊。不過主要是必須強烈、有穿透性。散播孢子的是野豬還是飛鼠，其實不重要，所以何必挑三揀四？許多飢餓的動物會追逐可口的氣味。此外，松露不會因為你立即的注意而改變香氣。松露雖然能令動物興奮，本身卻無法激發。松露的訊息響亮清晰地發送，一旦開始就永遠啟動。成熟的松露會用化學的通用語、大眾訴求的流行氣味來廣播明確的召喚，讓我和丹尼爾、帕里德、兩隻狗、一隻鼠輩匯集在義大利一處泥濘河岸上一叢荊棘灌木下的一塊地方。
松露（就像許多其他受珍視的真菌子實體）是它們親本真菌最單純的溝通管道。真菌的生命（包括菌絲體生長）大都仰賴更隱微的誘惑。真菌菌絲成為菌絲體網絡，有兩個關鍵的步驟。首先是分枝，其次是融合。菌絲和彼此融合的過程稱為「接合」（anastomosis，這個字在希臘文的意思是「提供一個開口」）。如果菌絲不能分枝，一條菌絲就永遠無法變成很多條。如果菌絲不能和彼此融合，就無法長成複雜的網絡。不過菌絲在融合之前，得先找到其他菌絲；菌絲的方式是吸引彼此，這種現象稱為「歸家」（homing）。菌絲彼此融合，是菌絲體之所以成為菌絲體的縫針，是最基本的網絡連結行為。由此來看，任何真菌的菌絲體都源自於真菌自我吸引的能力。
然而，一個菌絲體網絡雖然能遇見自己，卻也能遇見其他的菌絲體網絡。真菌是如何在持續受修改的情況下，維持對一個身體的意識？菌絲必須能分辨它們是碰上自己的分枝，還是完全不同的一株真菌。如果是另一株真菌，它們必須能分辨是否是不同（可能有敵意）的物種，或是和自己生殖親和的一員，或是其他狀況。有些真菌有上萬種接合型（大約等同於人類的性別），記錄保持者是裂褶菌（Schizophyllum commune），有超過二萬三千種接合型，各自和幾乎其他所有接合型都生殖親和。許多真菌的菌絲體可以和其他遺傳夠相似的菌絲體網絡融合，即使並非生殖親和。真菌的自我認同很重要，但這並非絕對是非黑即白的世界。自我可能逐漸演變成他者。
真菌的性，有許多類都是以誘惑為基礎，包括塊菌。松露本身是性接觸的產物──像黑松露這樣的塊菌要產生子實，一個菌絲體網絡的菌絲就必須和另一個生殖親和的菌絲體網絡融合，匯聚遺傳物質。塊菌一生大部分的時候身為菌絲體網絡，是以不同接合型的形式而活（可能是「正」或「負」接合型），以真菌的標準來看，它們的性生活簡單明瞭。負接合型的菌絲吸引正接合型的菌絲、與之融合，這就是真菌的性。一個夥伴扮演父性角色，只提供遺傳物質。另一個夥伴扮演母性角色，不只提供遺傳物質，也培育之後會成熟變成松露和孢子的菌體。松露和人類不同的地方是，不論是正或負接合型，都能扮演母性或父性角色──就像所有人類都亦雌亦雄，都能扮演母親或父親的角色，只要能和另一個接合型的伴侶發生性行為就好。塊菌之間的性吸引如何展現，仍然未知。關係相近的真菌會用費洛蒙來吸引對象，研究者強烈懷疑松露也用一種性費洛蒙達成這種目的。
少了歸家現象，就不會有菌絲體存在。少了菌絲體，正和負接合型就不會互相吸引。少了性吸引，就不會有性。沒了性，就不會有松露。然而，塊菌和它們樹木夥伴之間的問題也一樣重要，而它們之間的化學互動必須細心處理。年輕塊菌如果沒找到植物來建立夥伴關係，菌絲很快就會死亡。植物放行進入根部的真菌種類，必須能和植物建立互利關係，而不是許多會造成疾病的種類。真菌菌絲和植物的根都會面臨在土壤化學泡泡中找到彼此的挑戰，而其中還有無數其他根、真菌、微生物在裡面追逐、交手。
這是另一種吸引與誘惑，另一種化學的對唱。植物和真菌都用揮發性化學物質，讓自己能吸引彼此，就像松露讓自己能吸引森林裡的動物。接納性高的植物根部產生一陣陣揮發性化合物，飄過土壤中，讓孢子萌發，菌絲分枝，加速生長。真菌產生植物生長荷爾蒙來操控植物的根，使根部增生成大量的羽狀分枝──表面積增加，根尖和真菌菌絲相遇的機率就會提高（許多真菌會產生植物、動物荷爾蒙，改變它們同伴的生理）。
真菌要和植物結合，必須改變的就不只有根的結構。傳訊級聯反應會回應彼此獨特的化學組成，像漣漪一樣傳過植物和真菌細胞，活化一組組基因。植物和真菌都會調整自己的代謝作用和發展計畫。真菌釋放化學物質來緩阻植物夥伴的免疫反應，若不是這樣，真菌就無法夠靠近植物，建立共生構造。這步驟完成之後，菌根合作關係會繼續發展。菌絲和根之間的連結是動態連結，隨著根尖和真菌菌絲老化、死亡而建立、重建。這些關係會不斷自我重塑。如果你能把你的嗅覺上皮放進土裡，會感覺像一個爵士樂團在表演，樂手即時傾聽彼此，和彼此互動、回應。
皮耶蒙特白松露和其他珍貴的菌根菌（例如牛肝菌、雞油菌和松茸）從來沒被馴化，多少是因為這些菌根菌和植物是流動性的關係，也多少是因為它們的性生活極為複雜。對於基本的真菌溝通是怎麼發生，我們的了解還有太多漏洞。有些種類的松露可以栽培，例如佩里哥黑松露，但是和大部分人類農業施業相關的古老技術比起來，松露栽培並不成熟，甚至栽培老手之間的成功機會也大相逕庭。雷菲福爾成立新世界松露家（New World Truffieres），種出和佩里哥黑松露菌絲體一同生長的種苗，成功率在百分之三十上下。有一年，雷菲福爾沒特別改變做法，卻得到百分之百的成功率。他告訴我：「我一直無法重現那次的結果。我不知道我做對了什麼。」
要有效率地栽培松露，不只必須了解真菌的怪癖和需求（主要是它們特異的生殖系統），也必須了解和真菌共存的樹木、細菌的怪癖與需求。此外，也要了解周圍土壤、季節、氣候微妙變動的重要性。沃夫．班根（Ulf Büntgen）是劍橋大學的地理教授，也是最早提出不列顛群島佩里哥黑松露結實的人，他告訴我：「這太跨學門了，是刺激智識的領域。是微生物學、生理學、土地管理、農業、林學、生態學、經濟學與氣候變遷。真的必須採取全面的視角。」松露的私事迅速拓展到全生態系。然而科學的理解還未跟上。
