◎三大類蚯蚓

誰真的尊敬蚯蚓呢，蚯蚓可是草下泥土深處的農工。蚯蚓讓土地不斷變動。蚯蚓的工作完全充斥著土壤，因土壤而無語，目不視物。──哈利．艾德蒙．馬丁森（Harry Edmund Martinson），英譯：羅伯特．布萊（Robert Bly）

蚯蚓形形色色，先把蚯蚓分成三大類很有幫助。這些類別粗略根據了蚯蚓在土壤裡待的地方，以及蚯蚓如何進食、挖地道。從地表開始，往土壤深處去，會發現：

表層蚯蚓（表棲類，epigeic）──這類蚯蚓其實並不住在土壤裡。而是在地表潮濕溫暖、分解中的葉子和有機質裡覓食。表層蚯蚓吃這些腐敗物和幫忙分解腐敗物的真菌與細菌。表層蚯蚓通常體型小（大約三到四公分長），不會往地裡挖地道，時常是紅色或紅棕色。

這類的蚯蚓包括斑紋漂亮的赤子愛勝蚓（Eisenia fetida)。赤子愛勝蚓時常住在堆肥裡，又稱為紅蚯蚓。農地缺乏永久的落葉層，所以這類蚯蚓很少見；赤子愛勝蚓偏好的是草原和森林。

中層蚯蚓（內棲類，endogeic）──這一類蚯蚓住在土壤裡，不過通常待在上層（深度最多大約三十公分）。中層蚯蚓吃的是枯葉、真菌和混在淺層土壤裡的微小生物。中層蚯蚓也會在土壤中水平挖掘，產生分枝一般的通道網路。大多為體型中等（約八至十四公分長），體色極淡（例如粉紅、綠色或藍灰色）。

深層蚯蚓（深棲類，anecic）──這一類蚯蚓的體長最長，可以在土壤中挖掘到深達三公尺的地方。深層蚯蚓垂直挖地道（很像電梯井），在夜間爬到土表，尋找植物殘骸，再拖進牠們挖的地道裡進食。深層蚯蚓的體色也是紅色或褐色，不過頭部的顏色比較深，尾巴較淺。在草地上留下一小堆糞土的，正是深層蚯蚓──這些糞土堆稱為「蚯蚓糞」。

在深層蚯蚓的種類中，最知名的是普通蚯蚓（Lumbricus terrestris）。普通蚯蚓又稱為地龍、土龍、曲蟮、蛐蟮、螼、螾、蜿蟺，是園藝愛好者的朋友，也是歐洲大部分地區最大型的原生蚯蚓。普通蚯蚓的體長大約九至三十公分，體型可能像鉛筆一樣粗，尾巴像船槳一樣扁平，這樣的構造有助於身體在地道兩側固定。

◎蚯蚓群落的分布

其實，大自然從來沒那麼有條理。把蚯蚓歸納成三大類很有用，不過實際上，不同種類之間的界線恐怕有點模糊。比方說，堆肥蚯蚓（例如有斑紋的赤子愛勝蚓）有時會和其他表層的表棲類蚯蚓區隔，自成一類。也有蚯蚓專家喜歡把中層蚯蚓獨立出來，按棲息的土壤深度和食性，將牠們分成三群。

實驗室裡的科學家可以乾淨俐落地分門別類，但蚯蚓的行為並不會完全固定；蚯蚓群族多少會因應環境而改變行為。蚯蚓有這種生態可塑性（ecological plasticity），因此能在不同的環境中，展現出不同的行為或形態特徵。例如暗色阿波蚓（Aporrectodea caliginosa）是中層蚯蚓，在北半球分步廣泛、數量繁多，牠們會挖出水平的短地道。但南半球的暗色阿波蚓卻和普通蚯蚓一樣，只會挖垂直的長地道，其行為表現得比較像深層蚯蚓。

很少研究證實土壤中的蚯蚓比例──表層蚯蚓比深層蚯蚓多嗎？不過，英格蘭自然署（Natural England）曾有一則調查，試圖查出哪種蚯蚓住在哪裡。

目前，數量最多的是中層蚯蚓，在他們找到的蚯蚓中占了大約3/4；次多的是表層蚯蚓，大約占所有蚯蚓的1/5；而深層蚯蚓只占1/20。不同種的蚯蚓似乎對彼此不以為怪──有些棲地甚至會有高達十五種不同蚯蚓組成的群落，悠然與彼此擦身而過，愉快地共存在同一個生態棲位中。

結果，所謂的普通蚯蚓並沒有那麼普通。普通蚯蚓那麼知名，在我們腳下的蚯蚓之中，卻只占了1/80。相較之下，英格蘭自然署調查到的蚯蚓之中，暗色阿波蚓這種小型的中層蚯蚓卻占了超過1/3。暗色阿波蚓很好辨認──體色美麗，彷彿裝潢師使用的色票，從頭部的紅色漸層到中段的淡粉紅色，最後的尾巴則是紫灰色。

◎體型破紀錄的蚯蚓

這些蚯蚓多半待在淺耕的土地裡，較少棲息在深耕的土壤中；不過，最多還是生活在休耕的土地中。──《商業性農業與製造商雜誌》（The Commercial Agricultural and Manufacturer’s Magazine），卷六（一八○二）。

在英國，保有體型最大紀錄的普通蚯蚓是「蚯蚓戴夫」，體長有四十公分，體重比一般蚯蚓重了五倍。戴夫現身於英格蘭的一片菜園，現在被後世永久保存在倫敦的自然史博物館中。

不過，戴夫和全球最大的蚯蚓比起來，真是小巫見大巫。澳洲的大蚯蚓（Megascolides australis）正是這樣的巨無霸。這種溫和的巨蟲僅見於澳洲東南部維多利亞省的巴斯河谷（Bass River Valley），身長平均一公尺，體型直徑達兩公分。大蚯蚓緩緩地鑽過河岸邊潮濕的的黏質底土，其壽命可達五年，甚至更久。大蚯蚓活得愈久，長得愈大；年紀較大的蚯蚓樣本據知長達三公尺，簡直像一根排水管。

蚯蚓的體長紀錄保持者，是非洲巨型蚯蚓（Microchaetus rappi）。一九六七年，南非愛麗斯鎮（Alice）和威廉王鎮（King William’s Town）之間的一條路上，出現了一隻龐大的蚯蚓。非洲巨型蚯蚓的平均長度通常是一．八公尺左右，不過，那隻蚯蚓長達六．七公尺，寬二公分──相當於長頸鹿的平均身高。

蚯蚓似乎在未擾動的土地中欣欣向榮，成長得更茁壯。一則近期研究發現，在蘇格蘭拉姆島（Isle of Rum）上，身型碩大的蚯蚓密度很高。那座小島是自然保護區，一隊科學家發現，島上某一地點的普通蚯蚓平均體重大約十二公克，比英國其他地方的普通蚯蚓重了三倍。島上受到保護的生態系有許多有機質，而且少了許多會吃蚯蚓的哺乳類（例如獾、鼴鼠或刺蝟）。這些蚯蚓所在的地方，正好特別多吸血寄生蟲「蜱」，因此人類根本不想在那裡定居、開墾。拉姆島的蚯蚓不受打擾，沒有人類活動或掠食者干擾，因此比英國其他地方的蚯蚓活得更久，也長得更大。

◎蚯蚓是何時演化出來的？

在恐龍稱霸世界各地的時候，卑微的蚯蚓已經在恐龍腳下蠕動爬行了。近期的分析發現，所有蚯蚓的共同祖先，存在於距今至少二億零九百萬年前。

當時，世界上還沒有七個分離的陸塊，只有一大塊超大陸──盤古大陸（Pangaea）。大約一億八千萬年前，這塊龐大而完整的陸塊開始分裂，蚯蚓則被帶到了地球最遠的邊陲，演化成我們今日看到的數千種蚯蚓。南極大陸是目前唯一沒有任何種蚯蚓的大陸，不過從前很可能出現過蚯蚓，直到陸塊向南漂移，天寒地凍的氣候讓蚯蚓無法存活。

歐洲大陸約莫有兩百種不同的蚯蚓。英國本土並沒有大量的原生蚯蚓，最近的調查顯示只有二十六種。一般認為，上次冰河期的時候，英國僅存的蚯蚓都絕跡了。冰川終於後退之後，歐洲溫暖地帶的蚯蚓開始向北遷移，最後越過當時連接不列顛東岸和歐洲本土的陸橋，到達不列顛。所以，英國蚯蚓其實都算是歐洲蚯蚓。

◎如果蚯蚓滅絕了，人類還能生存嗎？

哪個國家摧毀土壤，就是自尋死路。──富蘭克林．D．羅斯福（Franklin D. Roosevelt），〈致所有州長的信，論統一的土壤保育法〉（Letter to all State Governors on a Uniform Soil Conservation Law，一九三七）

蚯蚓和蜂類一樣，屬於「關鍵物種」（keystone species）。這些動物對我們的生態影響深遠，少了牠們，人類很難存活。

現代農業仰賴健康、肥沃的土壤。不論是種植穀物、果菜或工業作物（例如供應生質能、衣物纖維和動物飼料的作物），都有賴優質的土壤。即使乍看之下沒關聯的一些東西（例如紙張和藥物），一開始也是在土裡生長的植物，需要蚯蚓活動才能欣欣向榮。少了蚯蚓，土壤就會死去。蚯蚓扮演了關鍵性的角色，能分解有機質（例如枯葉和花朵），讓分解的好料回歸土壤。多虧了蚯蚓不斷吃了又拉，才能把有機質分解成細小的片段，釋放其中的養分，讓植物、真菌和細菌吸收。估計蚯蚓每年會翻動全球土壤中3.5×10¹⁰（三五○億）噸的陸地落葉層。

蚯蚓在地面下鑽來扭去時，也讓土壤的空氣流通，使土壤變得輕盈蓬鬆。蚯蚓不斷地挖掘地道，產生氣穴，有助於排水。如果土壤缺乏這些海綿狀的質地，很快就會變得硬實，容易淹水。不斷地翻土、攪動，有助於把土壤深處的養分帶回土表，方便植物吸收。舉例來說，科學實驗顯示，比起沒有蚯蚓的土壤，有蚯蚓的土壤平均會讓植物生長增加百分之二十。

其實，蚯蚓非常擅於改善花園的土壤，甚至能幫助植物抵禦其他害蟲的攻擊。研究顯示，蚯蚓會讓植物從土壤中得到的養分價值大增，讓植物更能抵禦蟲害和草食性動物的啃食。如果植物經常受昆蟲或草食性動物傷害，就會改變葉片中的化學成分來自保。而蚯蚓活動改善植物的營養，植物就能產生更多防禦物質。例如，有一項實驗是把入侵種的西班牙蛞蝓（Arion vulgaris）引入微生態系，監控這些蛞蝓會造成多大的損害，而有蚯蚓的樣區裡，受損葉片的數量減少了60％。

◎蚯蚓與種子

說到種子發芽，蚯蚓也扮演了有趣的角色。土壤裡到處都是種子；植物落下種子的時候，有些種子並不會立刻發芽。種子受到掉落的地點影響，有些會萌芽生長，有些會腐壞，有些則會休眠，等待環境適當再蓬勃生長。休眠的種子難免被蓋住，埋進土裡，一埋就是幾年。這種策略很聰明；如果地面上的環境不適合植物生長，植物就能用地下「種子庫」的形式存活下來。

研究顯示，有些種類的蚯蚓在一口一口吃進土壤和落葉層的過程中，會吃下種子。蚯蚓吃進種子，種子在排泄物中被蚯蚓拉到土表，這是種子有機會回到土表、開始生長的一個主要方式。科學家也證實，種子通過蚯蚓腸道，會提高發芽的機會──蚯蚓糞的化學組成似乎讓種子更容易發芽。另外，有個逆效應也很有利──蚯蚓在日常活動中把種子埋進土裡，可能成為許多生態系建立大量種子庫的關鍵。

◎蚯蚓麻煩大了嗎？

忘記如何挖地、如何照顧土壤，就是忘記我們自己。──甘地

有些蚯蚓現在很難熬。蚯蚓不同於自然界其他更耀眼、吸引人的物種；蚯蚓和牠們的故事很少受到關注。有些比較珍奇的蚯蚓（例如澳洲的大蚯蚓）主要是因為棲地消失而瀕臨絕種。其他地方的情況也不太樂觀。

研究顯示，整體而言，某些地區的蚯蚓數量持續下降，尤其是實施集約農業的地區。不知道確切發生了什麼事，不過研究者懷疑，過度耕耘（用機械挖土、翻土）、某些種類的作物、土壤中的塑膠微粒，以及濫用殺蟲劑，可能對蚯蚓數量減少有很大的影響。

例如，近期對於英格蘭農地的一項研究發現，有將近半數的土地，蚯蚓數量嚴重不足。該研究總共調查了一千三百公頃的農地，超過百分之四十的田地「蚯蚓多樣性很差」──找到的表層蚯蚓與深層蚯蚓很少，甚至找不到。雖然大部分田地都有不少中層蚯蚓，卻有五分之一的田地完全沒有表層蚯蚓，大約六分之一的田地則完全沒有深層蚯蚓。

調查主要由參與研究的農民負責，調查結果令他們憂心，超過半數的人因此承諾要改變他們管理土壤的方式。歐洲各地也有類似的發現──例如在斯洛伐克的一則研究發現，永久草地的蚯蚓密度將近是農地的兩倍。

不過，也有些好消息。牧場和花園這樣的棲地，似乎養著大量的蚯蚓。像是蚯蚓守望（Earthworm Watch）機構進行的一項公民科學調查最近發現，以每公尺兩百隻蚯蚓的密度，套用到英國的一般住家，那麼每戶家庭的後花園都有三萬兩千隻蚯蚓。

◎蚯蚓數量減少，對人類有什麼影響？

郊區花園和草地是蚯蚓的避風港，這樣是很好，然而農地的狀況卻很嚴重。蚯蚓數量少，顯示土壤肥力不佳，進而表示作物產量低──全球人口不斷攀升，這可是糧食供應的實際問題。

土壤肥力不佳，植物也沒那麼營養了──二○○四年刊載於《美國科學人》（Scientific American）的一項研究，比較了一九五○年代和世紀交替年間作物和蔬菜中的養分，發現蛋白質、鈣、磷、鐵、維生素B₂和維生素C的含量大幅下降。

蚯蚓的數量減少，也影響了以蚯蚓為食的野生動物；例如，歐歌鶇的群族近年來大量減少，一般認為多少和春天沒有蚯蚓餵食雛鳥有關。蚯蚓少了，所以雛鳥不是餓死在巢裡，就是離巢之後無法成長茁壯。少了蚯蚓，其他野生動物像是刺蝟、狐狸、知更鳥、鼩鼱、鼴鼠、森鼠和獾，也很難找到足夠的食物。例如獾的食物大約有百分之六十是蚯蚓，而美洲知更鳥一天抓到的蚯蚓總長度可達四公尺。

近期的一項研究也發現，人們長期使用殺蟲劑，似乎對蚯蚓有直接的影響。一則丹麥與法國的合作研究發現，施用在作物上的農業殺蟲劑會阻礙蚯蚓生長，使得蚯蚓的繁殖力大幅下降。參與這項研究的科學家發現，雖然蚯蚓能忍受土壤中一定濃度的殺蟲劑和殺真菌劑，也發展出解毒的策略，但這種行為其實要付出代價。蚯蚓的身體必須耗費極大的能量，才能持續排除有毒物質──因此在大量噴灑農藥的區域，蚯蚓生長遲緩，繁殖率下降。

蚯蚓減少，土壤會變得更紮實。如果農地無法吸收雨水，涇流就會流入當地的水道。涇流水時常受到殺蟲劑、硝酸鹽和其他化學物質污染，一旦流進溪流河川，就會對水生生物造成極大的傷害。土壤要能有效率地吸收水分，蚯蚓的地道就要彼此相連，宛如下水道的巨大網絡──研究顯示，耕耘會嚴重破壞這些排水管道，使排水管道無法發揮效用。其他農業活動（例如濫用殺蟲劑）也證實會因為提高了蚯蚓的死亡率，進而影響土壤吸水的速度。

蚯蚓的地道受到破壞，無法那麼有效地排水，看起來或許不是什麼大問題，但是雨水無處可去，最終會形成洪水，破壞家宅、公共空間和服務設施，讓人類與社群遭受無窮的苦難。充斥著蚯蚓通道的土壤比較不容易形成暴洪；有鑑於美國每年死於洪災的人數多過於颶風、龍捲風或閃電，卑微蚯蚓的生態意義就顯得更重要了。

除了集約農業，蚯蚓還受到另一種外來威脅。某些扁蟲（尤其是紐西蘭扁蟲〔Arthurdendyus triangulatus〕）對歐洲原生的蚯蚓造成嚴重的威脅。這些緞帶似的小生物原本藏在園丁的盆栽裡，意外踏上歐洲海岸。紐西蘭扁蟲細瘦而有彈性，似乎很喜歡吃蚯蚓，牠們會先用身體纏住蚯蚓，然後分泌消化液，把蚯蚓液化。研究者發現，一隻扁蟲一星期可以囫圇吞下十四隻蚯蚓，即使大大削減一區的蚯蚓數量，也能撐一年，等待蚯蚓的數量增加，再度發動攻勢。

近期的研究也發現，對蚯蚓的健康有一種意想不到的新威脅──土壤裡的塑膠微粒。塑膠微粒直徑小於五公釐，隨處可見，廣泛散布在我們的海洋和土壤中。塑膠微粒有兩個來源──一種是以細小碎片進入環境中的「初級塑膠微粒」，例如超細纖維、微珠和塑膠原料顆粒。另一種是較大塊的塑膠（例如塑膠瓶、塑膠袋和塑膠包裝）隨著時間而降解、分解成細小的碎片。在這項研究計畫探討這個問題之前，從來沒有人研究過塑膠微粒對蚯蚓的影響。表層蚯蚓（赤子愛勝蚓）連續兩週接觸到含有微量螢光聚苯乙烯微粒的泥土。即使聚苯乙烯的含量很低，結果也顯示蚯蚓接觸到塑膠微粒之後，細胞和DNA都受到傷害。